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mwbaGochnatieae mwbqRydb., 1820 è una mwbgtribù di piante mwbwangiosperme mwcadicotiledoni appartenente alla mwcqfamiglia delle mwcgAsteracee. È l'unica tribù della mwcwsottofamiglia mwdaGochnatioideae mwdq(Benth. & Hook. f.) Panero & V.A.Funk, 2002.cite-ref-apgiv-1-0[1]cite-ref-2[2]

• Etimologia

• Descrizione

• Biologia

• Distribuzione e habitat

• Tassonomia

• Filogenesi

• Elenco dei generi

• Chiave analitica per i generi

• Note

• Bibliografia

• Altri progetti

• Collegamenti esterni

Il nome della sottofamiglia deriva dal mwgqgenere mwggmwgwGochnatia che a sua volta è stato nominato in onore del botanico Frédéric Karl Gochnat (? - 1816).cite-ref-3[3]

In questo gruppo sono presenti sia piante mwigerbacee perenni che mwiwarbusti o mwjaalberi caratterizzate da fusti con brevi rami. Sono presenti generi con specie mwjqmonoiche, raramente piante mwjgginodioiche o poligamo-dioiche.cite-ref-fs-4-0[4]cite-ref-kj-5-0[5]cite-ref-6[6]cite-ref-7[7]cite-ref-pignattiv3p1-8-0[8]

Le mwpafoglie lungo il mwpqcaule sono disposte in modo alternato; alla base possono formare delle mwpgrosette; sono mwpwpicciolate o sub-mwqasessili. La forma, in genere intera e semplice, è molto varia: mwqqlanceolata, mwqgoblanceolata, ellittica, ovata o lineare, quasi sempre con apice acuto e bordi continui (foglie a lamina semplice), raramente i contorni possono essere spinoso-dentati. Le venature sono del tipo mwqwpennato. La consistenza in genere è coriacea o subcoriacea.

Le mwrqinfiorescenze sono composte da mwrgcapolini mwrwpeduncolati solitari o poco numerosi (2 - 3) e tutti terminali. Possono formare anche dei gruppi pseudomwsacorimbosi (sono presenti anche pseudoracemi o pseudopanicoli). Sono presenti capolini mwsqomogami (ermafroditi o femminili) di tipo mwsgdiscoide (o submwswdisciforme) e capolini mwtaeterogami (ermafroditi e femminili) di tipo mwtqradiato o discoide. I capolini sono formati da un mwtginvolucro a forma da oblunga a campanulata o a spirale composto da mwtwbrattee (o squame) all'interno delle quali un mwuaricettacolo fa da base ai fiori. Le brattee, simili a foglie con forme ovate, lanceolate o lineari, sono disposte su 4 - 15 serie in modo mwuqembricato e scalate in altezza. Il ricettacolo, glabro e mwugalveolati, è privo di pagliette a protezione della base dei fiori (ricettacolo nudo).

I fiori sono tetraciclici (a cinque mwvaverticilli: mwvqcalice – mwvgcorolla – mwvwandroceo – mwwagineceo) e in genere pentameri (ogni verticillo ha 5 elementi). I fiori si dividono in esterni (o del raggio), sono pochi (da 4 a 6), e in quelli interni (del disco) che sono molto più numerosi (300). I fiori normalmente sono isomorfi (tutti uguali), oppure sono dimorfi con fiori periferici con corolle bilabiate o subbilabiate (corolle mwwqzigomorfe di tipo 1/3 - 2/3 - 1/4) e fiori centrali con corolle tubolari (corolle mwwgactinomorfe) o ancora sono subdimorfi con fiori centrali con corolle tubolari e fiori periferici con corolle subtubolari. In genere i fiori centrali sono mwwwermafroditi e fertili; quelli periferici sono femminili.

• mwxgFormula fiorale:

mwyqmwygmwywmwza*/x mwzqK mwzg ∞ ∞ {\displaystyle \infty } , [mwzwC (5), mwaaA (5)], mwaqG 2 (infero), acheniocite-ref-judd520-9-0[9]

• Calice: i mwcasepali del mwcqcalice sono ridotti ad una coroncina di squame.

• Corolla: il colore delle corolle è bianco, rosa o arancio. Le forme sono sia tubolari che bilabiate.

• mwdaAndroceo: l'androceo è formato da 5 mwdqstami con filamenti liberi e mwdgantere saldate in un manicotto circondante lo mwdwstilo.cite-ref-pignattiv3p1-8-1[8] Le antere in genere hanno una forma mwfasagittata con appendici apicali acute. Le mwfqteche sono calcarate (provviste di speroni) ed hanno code lunghe, lisce o pelose. Il mwfgpolline normalmente è mwfwtricolporato a forma sferica (può essere micromwgaechinato).

• mwggGineceo: il gineceo ha un mwgwovario uniloculare mwhainfero formato da due mwhqcarpelli.cite-ref-pignattiv3p1-8-2[8] Lo mwigstilo è unico e con due mwiwstigmi; è ispessito sotto gli stigmi. Gli stigmi sono corti con terminazioni arrotondate e creste marginali; dorsalmente sono mwjaglabri. L'mwjqovulo è unico e mwjganatropo.

I mwkafrutti sono degli mwkqacheni con mwkgpappo. La forma degli acheni varia da cilindrica a spiralata (raramente è compressa) con 5 coste longitudinali e superficie pubescente o sericea. Il mwkwcarpoforo (o carpopodium) è anulare o cilindrico. L'mwlaendosperma è cellulare. Il pappo è formato da setole disposte su una sola serie tutte della stessa lunghezza, oppure (raramente) sono disposte su 2 - 3 serie con un numero ridotto di corte setole esterne. Le setole sono appuntite (raramente sono ampie e piatte) e qualche volta sono piumose all'apice. Il pappo è direttamente inserito nel mwlqpericarpo o è mwlgconnato in un anello parenchimatico posto sulla parte apicale dell'achenio.

• Impollinazione: l'mwmgimpollinazione avviene tramite insetti (mwmwimpollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).

• Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).

• Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mwngmirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: mwnwzoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta.

Le specie di questa sottofamiglia/tribù sono confinate in mwogAmerica: in maggioranza nel mwowSud America, poche nelle mwpaIndie Occidentali, in mwpqMessico e negli mwpgUSA.cite-ref-fs-4-1[4]

La mwrqfamiglia delle mwrgAsteracee (o mwrwCompositae, mwsamwsqnomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre mwsg23000 mwswspecie distribuite su mwta1535 mwtqgeneri,cite-ref-judd520-9-1[9] oppure mwug22750 specie e mwuw1530 generi secondo altre fonticite-ref-10[10] (una delle mwwachecklist più aggiornata elenca fino a mwwq1679 generi).cite-ref-11[11] La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie.cite-ref-apgiv-1-1[1]

La sottofamiglia mwzaGochnatioideae, nell'ambito delle Asteraceae occupa una posizione più o meno "basale" (si è evoluta prima rispetto al resto della maggior parte delle sottofamiglie) ed è molto vicina alle sottofamiglie mwzqWunderlichioideae e mwzgHecastocleidoideae; con la sottofamiglia Wunderlichioideae forma un "mwzwgruppo fratello". La sottofamiglia ha solamente la tribù Gochnatieae che è caratterizzata da specie più o meno mw0aarbustive, mw0qcapolini mw0geterogami, mw0wricettacoli mw1aalveolati, appendice dell'mw1qantere mw1gapicolate, mw1wstilo ispessito sotto gli mw2astigmi e mw2qacheni a 5 coste.cite-ref-apgiv-1-2[1]

Alcuni generi di questo gruppo in precedenza erano descritti all'interno della tribù mw3wMutisieae.cite-ref-fs-4-2[4] Inizialmente definita come sottotribù Gochnatiinae (Cabrera, 1977) comprendeva molti altri gruppi (mw5aOnoserideae, mw5qStifftieae, mw5gWunderlichieae, mw5wHyalideae, mw6aHecastocleidoideae, mw6qCarduoideae, mw6gOldenburgieae e mw6wPertyoideae) ora descritti, in base agli ultimi studi di tipo mw7afilogenetico sul mw7qDNA, in altre sottofamiglie.

Il mw7wcladogramma qui sotto, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra l'attuale conoscenza filogenetica della tribù.cite-ref-pan-12-0[12]

Il mw9gnumero cromosomico delle specie di questo gruppo è: 2n = 46, 44, 52.cite-ref-13[13]

L'età di formazione della sottofamiglia/tribù varia (secondo varie ricerche) da 36 a 18 milioni di anni fa.cite-ref-apgiv-1-3[1]

La tribù Gochnatieae comprende 8 mwaqigeneri e 99 mwaqmspecie:cite-ref-fs-4-3[4]cite-ref-kj-5-1[5]

| Genere | N. specie | Caratteri principali | Distribuzione |

|---|---|---|---|

| Anastraphia D.Don, 1830 | 33 spp. | Sono caratterizzate dai margini fogliari spinosi | Bahamas , Cuba , Repubblica Dominicana e Haiti . |

| Cnicothamnus Griseb., 1874 | 2 spp. | Habitus di tipo arbustivo (o piccoli alberi) con grandi capolini e fiori periferici colore arancio | Argentina e Bolivia |

| Gochnatia Knuth, 1818 | 16 spp. | Arbusti (o piccoli alberi) monoici o ginodioici con capolini discoidi con corolle in prevalenza gialle | Sud America , Indie Occidentali , Messico e USA |

| Moquiniastrum (Cabrera) G.Sancho, 2013 [ 14 ] | 22 spp. | Presenza di specie ginodioiche, di pubescenze formate da peli con 2 - 5 ramificazioni e infiorescenze panicolate | Sudamerica |

| Nahuatlea V.A.Funk, 2017 [ 15 ] | 7 spp. | La corolla è priva di tricomi ghiandolari | Messico e USA (meridionali) |

| Richterago Kuntze, 1891 | 17 spp. | Habitus di tipo erbaceo o subarbustivo con capolini solitari lungamente peduncolati | Brasile |

| Tehuasca (M. C. Johnst. ex Cabrera) Panero, 2019 | 1 sp. ( Tehuasca magna (M. C. Johnst. ex Cabrera) Panero, 2019 ) | Arbusti o piccoli alberi di 2 - 5 metri di altezza con foglie alternate | Messico |

Nota 1: inizialmente il genere mwaw0Pentaphorus mwaw4D.Don è stato descritto in questo gruppo, ma successive analisi lo hanno declassato a sinonimo di mwaw8Gochnatia.cite-ref-kew-16-0[16]

Nota 2: all'elenco sopra è da aggiungere un nuovo genere monospecifico: mwaxuVickia contenente la specie mwaxyVickia rotundifolia (derivata da mwaxcGochnatia rotundifolia). Nell'analisi di tipo filogenetico del mwaxgDNA la nova specie risulta "sorella" del gruppo mwaxkCnicothamnus-Richterago e differisce dagli altri generi della tribù per la venatura fogliare basale attinodroma con tre vene primarie, e dal pappo composto da 60 - 75 setole quasi piatte, disposte in 2 o 3 serie, di lunghezza disuguale.cite-ref-17[17]

Per meglio comprendere ed individuare i generi della tribù, l’elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue un genere dall'altro):cite-ref-pan-12-1[12]

mwayymwaycmwaygGruppo 1A: la distribuzione di queste piante è relativa al mwaykNord America; mwayomwaysmwaywmway0mway4Gruppo 2A: le piante sono endemiche dei Caraibi con margini fogliari con muco spinoso mway8mwazamwazemwazimwazmmwazqmwazumwazymwazcmwazgmwazkmwazomwazsmwazwmwaz0mwaz4mwaz8mwaaamwaaemwaaimwaammwaaqmwaaumwaaymwaacmwaagmwaakmwaaomwaasmwaawAnastraphia mwaa0mwaa4mwaa8Gruppo 2B: Stabilimenti del Messico e degli Stati Uniti. Margini fogliari intero mwabamwabemwabimwabmmwabqGruppo 3A: gli apici dei lobi della corolla della superficie abassiale sono privi di tricomi ghiandolari; mwabumwabymwabcmwabgmwabkmwabomwabsmwabwmwab0mwab4mwab8mwacamwacemwacimwacmmwacqmwacumwacymwaccmwacgmwackmwacomwacsmwacwmwac0mwac4mwac8mwadaNahuatlea mwademwadimwadmGruppo 3B: gli apici dei lobi della corolla della superficie abassiale sono provvisti di tricomi ghiandolari prominenti; mwadqmwadumwadymwadcmwadgmwadkmwadomwadsmwadwmwad0mwad4mwad8mwaeamwaeemwaeimwaemmwaeqmwaeumwaeymwaecmwaegmwaekmwaeomwaesmwaewmwae0mwae4mwae8Tehuasca

mwafimwafmmwafqGruppo 1B: la distribuzione di queste piante è relativa al mwafuSud America; mwafymwafcmwafgmwafkmwafoGruppo 4A: gli arbusti sono spinosi; le setole più lunghe del pappo hanno delle estremità piumate; mwafsmwafwGruppo 4B: gli arbusti (o erbe perenni) non sono spinosi e la morfologia del pappo è varia; mwaf0mwaf4mwaf8mwagamwageGruppo 5A: i capolini sono radiali; mwagimwagmmwagqmwagumwagyGruppo 6A: le corolle sono colorate dal vermiglio all'arancio brillante; l'habitus di queste piante consiste in piccoli alberi o arbusti distribuiti nelle foreste umide delle mwagcAnde dell'mwaggArgentina settentrionale e della mwagkBolivia meridionale; mwagomwagsmwagwmwag0mwag4mwag8mwahamwahemwahimwahmmwahqmwahumwahymwahcmwahgmwahkmwahomwahsmwahwmwah0mwah4mwah8mwaiamwaiemwaiimwaimCnicothamnus mwaiqmwaiumwaiyGruppo 6B: le corolle sono colorate di bianco e rosa, raramente viola; l'habitus di queste piante consiste in erbe perenni che comunemente formano rosette raramente con germogli corti e frondosi distribuite nel centro e nel sud del mwaicBrasile; mwaigmwaikmwaiomwaismwaiwmwai0mwai4mwai8mwajamwajemwajimwajmmwajqmwajumwajymwajcmwajgmwajkmwajomwajsmwajwmwaj0mwaj4mwaj8mwakamwakeRichterago mwakimwakmmwakqGruppo 5B: i capolini sono del tipo discoide (talvolta in mwakuGochnatia le corolle periferiche del capitello sono leggermente zigomorfe); mwakymwakcmwakgmwakkmwakoGruppo 7A: l'habitus di queste piante consiste in arbusti o alberi, a volte glutinosi; mwaksmwakwmwak0mwak4mwak8mwalamwalemwalimwalmmwalqmwalumwalymwalcmwalgmwalkmwalomwalsmwalwmwal0mwal4mwal8mwamamwamemwamimwammmwamqGochnatia mwamumwamymwamcGruppo 7B: l'habitus di queste piante consiste in erbe perenni; mwamgmwamkmwamomwamsmwamwmwam0mwam4mwam8mwanamwanemwanimwanmmwanqmwanumwanymwancmwangmwankmwanomwansmwanwmwan0mwan4mwan8mwaoamwaoeRichterago.

A questo elenco va aggiunto il recente genere mwaommwaoqMoquiniastrum ed eventualmente il genere mwaouVickia.

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• mwaye(EN) Gochnatioideae, su The Tree of Life Web Project. URL consultato il 3 marzo 2011.

• mwaymmwayqsottofamiglia Gochnatioideae IPNI Database

• mwayymwayctribù Gochnatieae IPNI Database